Eukaryoten: verhaal van zijn archaeale afkomst

De traditionele groepering van levensvormen in prokaryoten en eukaryoten werd herzien in 1977 toen karakterisering van de rRNA-sequentie onthulde dat archaea (toen 'archaebacteriën' genoemd) '' even ver verwant zijn aan bacteriën als bacteriën aan eukaryoten. '' Dit maakte het groeperen van levende organismen noodzakelijk. in eubacteriën (bestaande uit alle typische bacteriën), archaea en eukaryoten. De vraag naar de oorsprong van eukaryoten bleef. Na verloop van tijd begonnen er bewijzen op te bouwen ten gunste van archaeale voorouders van eukaryoten. Van bijzonder belang was de bevinding dat Asgard archaea enkele honderden eukaryotische signature-eiwitten (ESP's) genen in hun genoom heeft. ESP's spelen een cruciale rol bij de ontwikkeling van het cytoskelet en de complexe cellulaire structuurkenmerken van eukaryoten. In een baanbrekende studie die op 21 december 2022 is gepubliceerd, hebben onderzoekers melding gemaakt van de succesvolle teelt van een verrijkte cultuur van ongrijpbare Asgard-archaea die ze in beeld hebben gebracht met behulp van cryo-elektronentomografie. Ze zagen dat Asgard-cellen inderdaad een complex op actine gebaseerd cytoskelet hadden. Dit was het eerste directe visuele bewijs van archaeale afkomst van eukaryoten, een belangrijke stap in het begrip van de oorsprong van eukaryoten.  

Tot 1977 werden de levensvormen op aarde ingedeeld in eukaryoten (complexe vormen die gekenmerkt worden door de aanwezigheid van genetisch materiaal in een duidelijk afgebakende celkern en een cytoskelet) en prokaryoten (eenvoudigere levensvormen met genetisch materiaal in het cytoplasma zonder een specifieke celkern, waaronder bacteriën en archaea). Men dacht dat cellulaire eukaryoten ongeveer 2 miljard jaar geleden waren geëvolueerd, waarschijnlijk uit prokaryoten. Maar hoe zijn de eukaryoten precies ontstaan? Hoe zijn de complexe cellulaire levensvormen verbonden met de eenvoudigere cellulaire levensvormen? Dit was een grote open vraag in de biologie.

Technologische vooruitgang in de moleculaire biologie van genen en eiwitten hielp om tot de kern van de zaak door te dringen toen in 1977 werd ontdekt dat archaea (toen nog 'archaebacteriën' genoemd) ' net zo ver verwant zijn aan bacteriën als bacteriën aan eukaryoten '. De eerdere indeling van levensvormen in prokaryoten en eukaryoten was gebaseerd op fenotypische verschillen op het niveau van celorganellen. Fylogenetische verwantschap zou echter gebaseerd moeten zijn op een wijdverspreid molecuul. Ribosomaal RNA (rRNA) is zo'n biomolecuul dat aanwezig is in alle zelfreplicerende systemen en waarvan de sequenties in de loop der tijd nauwelijks veranderen. Analyse op basis van rRNA-sequentiekarakterisering maakte het noodzakelijk om levende organismen in te delen in eubacteriën (waaronder alle typische bacteriën vallen), archaea en eukaryoten ¹.

Vervolgens begonnen er aanwijzingen te verschijnen voor een nauwere verwantschap tussen archaea en eukaryoten. In 1983 werd ontdekt dat de DNA-afhankelijke RNA-polymerasen van archaea en eukaryoten van hetzelfde type zijn; beide vertonen opvallend vergelijkbare immunochemische eigenschappen en beide zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouderlijke structuur² ^. Op ​​basis van een afgeleide samengestelde fylogenetische boom van een eiwitpaar, onthulde een andere studie, gepubliceerd in 1989, een nauwere verwantschap tussen archaea en eukaryoten dan met eubacteriën³ ^. Tegen die tijd was de archaeale oorsprong van eukaryoten vastgesteld, maar de exacte archaeale soorten moesten nog worden geïdentificeerd en bestudeerd.

De groei in genomische studies na het succes van het genoomproject gaf dit onderzoeksgebied een broodnodige impuls. Tussen 2015 en 2020 toonden verschillende studies aan dat Asgard- archaea eukaryoot-specifieke genen bevatten. Hun genomen zijn verrijkt met eiwitten die als specifiek voor eukaryoten worden beschouwd. Deze studies hebben duidelijk aangetoond dat Asgard-archaea genetisch gezien het meest verwant zijn aan eukaryoten, dankzij de aanwezigheid van honderden genen voor eukaryotische signatuureiwitten (ESP's) in hun genoom.

De volgende stap was het fysiek visualiseren van de interne kelderstructuur van de Asgard-archaea om de rol van ESP's te bevestigen, aangezien algemeen wordt aangenomen dat ESP's een sleutelrol spelen bij de vorming van complexe cellulaire structuren. Hiervoor waren sterk verrijkte culturen van deze archaea nodig, maar Asgard staat bekend als ongrijpbaar en mysterieus. problemen veroorzaken bij het kweken in een voldoende grote hoeveelheid om ze in een laboratorium te bestuderen. Volgens een studie die onlangs op 21 december 2022 is gepubliceerd, is deze moeilijkheid nu overwonnen.  

Na zes jaar hard werken hebben de onderzoekers, door middel van geïmproviseerde technieken, met succes in het laboratorium een ​​sterk verrijkte cultuur van ' Candidatus Lokiarchaeum ossiferum' gekweekt , een lid van de stam Asgard. Dit was een opmerkelijke prestatie, mede omdat de onderzoekers hierdoor de interne celstructuren van Asgard konden visualiseren en bestuderen.

Cryo-elektronentomografie werd gebruikt om de verrijkingskweek in beeld te brengen. De Asgard-cellen hadden coccoïde celkernen en een netwerk van vertakte uitstulpingen. De celoppervlaktestructuur was complex. Het cytoskelet strekte zich uit over de gehele celkern. De gedraaide dubbelstrengige filamenten bestaan ​​uit Lokiactine (oftewel actinehomologen gecodeerd door Lokiarchaeota). De Asgard-cellen hadden dus een complex, op actine gebaseerd cytoskelet, waarvan de onderzoekers veronderstellen dat het voorafging aan de evolutie van de eerste eukaryoten.

Als het eerste concrete fysieke/visuele bewijs van archaeale afstamming van eukaryoten, is dit een opmerkelijke vooruitgang in de biologie.

*** 

Referenties:  

1. Woese CR en Fox GE, 1977. Fylogenetische structuur van het prokaryotische domein: de primaire koninkrijken. Gepubliceerd november 1977. PNAS. 74 (11) 5088-5090. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088  

2. Huet, J., c.s. 1983. Archaebacteriën en eukaryoten bezitten DNA-afhankelijke RNA-polymerasen van een algemeen type. EMBO J. 2, 1291-1294 (1983). DOI: https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1983.tb01583.x  

3. Iwabe, N., c.s. 1989. Evolutionaire relatie van archaebacteriën, eubacteriën en eukaryoten afgeleid uit fylogenetische bomen van gedupliceerde genen. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 86, 9355-9359. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.86.23.9355  

4. Rodrigues-Oliveira, T., c.s.. 2022. Actine-cytoskelet en complexe celarchitectuur in een Asgard-archaeon. Gepubliceerd: 21 december 2022. Natuur (2022). DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05550-y  

***