Eukaryoten: verhaal van zijn archaeale afkomst

De traditionele groepering van levensvormen in prokaryoten en eukaryoten werd herzien in 1977 toen karakterisering van de rRNA-sequentie onthulde dat archaea (toen 'archaebacteriën' genoemd) '' even ver verwant zijn aan bacteriën als bacteriën aan eukaryoten. '' Dit maakte het groeperen van levende organismen noodzakelijk. in eubacteriën (bestaande uit alle typische bacteriën), archaea en eukaryoten. De vraag naar de oorsprong van eukaryoten bleef. Na verloop van tijd begonnen er bewijzen op te bouwen ten gunste van archaeale voorouders van eukaryoten. Van bijzonder belang was de bevinding dat Asgard archaea enkele honderden eukaryotische signature-eiwitten (ESP's) genen in hun genoom heeft. ESP's spelen een cruciale rol bij de ontwikkeling van het cytoskelet en de complexe cellulaire structuurkenmerken van eukaryoten. In een baanbrekende studie die op 21 december 2022 is gepubliceerd, hebben onderzoekers melding gemaakt van de succesvolle teelt van een verrijkte cultuur van ongrijpbare Asgard-archaea die ze in beeld hebben gebracht met behulp van cryo-elektronentomografie. Ze zagen dat Asgard-cellen inderdaad een complex op actine gebaseerd cytoskelet hadden. Dit was het eerste directe visuele bewijs van archaeale afkomst van eukaryoten, een belangrijke stap in het begrip van de oorsprong van eukaryoten.  

Tot 1977 werden de levensvormen op aarde gegroepeerd in eukaryoten (complexe vormen die worden gekenmerkt door de opname van genetische materialen van de cel in een goed gedefinieerde kern en de aanwezigheid van cytoskelet) en prokaryoten (eenvoudigere levensvormen met genetisch materiaal in het cytoplasma zonder een specifieke kern, inclusief bacteriën en archaebacteriën). Men dacht dat dat mobiel was eukaryoten ongeveer 2 miljard jaar geleden ontstaan, waarschijnlijk uit de prokaryoten. Maar hoe zijn de eukaryoten precies ontstaan? Hoe zijn de complexe cellulaire levensvormen verbonden met de eenvoudigere cellulaire levensvormen? Dit was een grote open vraag in de biologie.  

Technologische vooruitgang in de moleculaire biologie van genen en eiwitten hielp de kern van het probleem te doorgronden toen in 1977 werd ontdekt dat archaea (toen 'archaebacteria' genoemd) ''net zo ver verwant aan bacteriën als bacteriën eukaryoten. '' Het eerdere onderscheid van levensvormen in prokaryoten en eukaryoten was gebaseerd op fenotypische verschillen op het niveau van celorganellen. De fylogenetische relatie zou in plaats daarvan gebaseerd moeten zijn op een wijd verspreid molecuul. Ribosomaal RNA (rRNA) is zo'n biomolecuul dat aanwezig is in alle zelfreplicerende systemen en waarvan de sequenties in de loop van de tijd zeer weinig veranderen. Analyse op basis van karakterisering van de rRNA-sequentie maakte het noodzakelijk om levende organismen te groeperen in eubacteriën (bestaande uit alle typische bacteriën), archaeaen eukaryoten¹.  

Vervolgens begonnen er bewijzen te verschijnen van een nauwere relatie tussen archaea en eukaryoten. In 1983 werd ontdekt dat DNA-afhankelijke RNA-polymerasen van archaea en eukaryoten zijn van hetzelfde type; beide vertonen opvallend vergelijkbare immunochemische eigenschappen en beide zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouderlijke structuur². Gebaseerd op een afgeleide samengestelde fylogenetische boom van een eiwitpaar, onthulde een andere studie gepubliceerd in 1989 een nauwere relatie tussen archaea en eukaryoten dan met eubacteriën³. Tegen die tijd is de archaeale oorsprong van eukaryoten werd vastgesteld, maar de exacte archaea-soorten moesten nog worden geïdentificeerd en bestudeerd.  

Groei in genomische studies na succes in genoomproject, zorgde voor een broodnodige aanvulling op dit gebied. Tussen 2015-2020 hebben verschillende onderzoeken aangetoond dat Asgard archaea dragen eukaryote specifieke genen. Hun genomen zijn verrijkt met eiwitten die als specifiek voor eukaryoten worden beschouwd. Deze studies identificeerden duidelijk dat Asgard archaea de dichtste genetische nabijheid van de eukaryoot heeft dankzij de aanwezigheid van honderden eukaryotische signature-eiwitten (ESP's) genen in hun genoom.  

De volgende stap was het fysiek visualiseren van de interne kelderstructuur van de Asgard-archaea om de rol van ESP's te bevestigen, aangezien algemeen wordt aangenomen dat ESP's een sleutelrol spelen bij de vorming van complexe cellulaire structuren. Hiervoor waren sterk verrijkte culturen van deze archaea nodig, maar Asgard staat bekend als ongrijpbaar en mysterieus. problemen veroorzaken bij het kweken in een voldoende grote hoeveelheid om ze in een laboratorium te bestuderen. Volgens een studie die onlangs op 21 december 2022 is gepubliceerd, is deze moeilijkheid nu overwonnen.  

De onderzoekers hebben, na zes jaar hard werken, technieken geïmproviseerd en met succes in het laboratorium een ​​sterk verrijkte cultuur van 'Candidatus Lokiarchaeum ossiferum', een lid van de Asgard-phylum. Dit was een opmerkelijke prestatie, ook omdat onderzoekers hierdoor de interne cellulaire structuren van Asgard konden visualiseren en bestuderen.    

Cryo-elektronentomografie werd gebruikt om de verrijkingscultuur in beeld te brengen. De Asgard-cellen hadden coccoïde cellichamen en een netwerk van vertakte uitsteeksels. De structuur van het celoppervlak was complex. Het cytoskelet strekte zich uit over de cellichamen. De gedraaide dubbelstrengige filamenten omvatten Lokiactin (dat wil zeggen actinehomologen gecodeerd door Lokiarchaeota). Asgard-cellen hadden dus een complex, op actine gebaseerd cytoskelet, dat volgens de onderzoekers dateert van vóór de evolutie van de eerste generatie. eukaryoten.  

Als het eerste concrete fysieke/visuele bewijs van archaeale afstamming van eukaryoten, is dit een opmerkelijke vooruitgang in de biologie.

*** 

Referenties:  

1. Woese CR en Fox GE, 1977. Fylogenetische structuur van het prokaryotische domein: de primaire koninkrijken. Gepubliceerd november 1977. PNAS. 74 (11) 5088-5090. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088  

2. Huet, J., c.s. 1983. Archaebacteriën en eukaryoten bezitten DNA-afhankelijke RNA-polymerasen van een algemeen type. EMBO J. 2, 1291-1294 (1983). DOI: https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1983.tb01583.x  

3. Iwabe, N., c.s. 1989. Evolutionaire relatie van archaebacteriën, eubacteriën en eukaryoten afgeleid uit fylogenetische bomen van gedupliceerde genen. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 86, 9355-9359. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.86.23.9355  

4. Rodrigues-Oliveira, T., c.s.. 2022. Actine-cytoskelet en complexe celarchitectuur in een Asgard-archaeon. Gepubliceerd: 21 december 2022. Natuur (2022). DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05550-y  

***